Item: Luân trùng, trùng bánh xe, tên tiếng anh Rotifera
Rating: 6
Author: Tài liệu môi trường

Luân trùng là một loại động vật phù du nhỏ được biết có khoảng 2.000 loài trong các hệ thủy sinh (chủ yếu là nước ngọt) trên khắp thế giới kể từ khi chúng được Antony van Leeuwenhoek quan sát lần đầu tiên vào năm 1702.

Luân trùng, trùng bánh xe, tên tiếng anh Rotifera

1. Giới thiệu về Luân trùng

Luân trùng thuộc chi Brachionus, được sử dụng rộng rãi làm sinh vật săn mồi ban đầu trong quá trình sản xuất cá giống, có thể được chia thành bốn phần: đầu, cổ, thân và chân. Kích thước khoảng 280μm đối với loài được gọi là loại L và kích thước khoảng 180μm đối với loài được gọi là loại S, tương đối nhỏ hơn loại L. (Tuy nhiên, do kết quả của các thí nghiệm sinh lý, sinh thái và di truyền, người ta đã xác nhận rằng loại S và loại L là những loài khác nhau.) Trong trường hợp con cái được sinh ra bằng phương pháp sinh sản đơn tính, chúng tồn tại được 6-17 ngày trong điều kiện nhiệt độ nước thích hợp và điều kiện nuôi dưỡng. Mặt khác, con đực suốt đời không tham gia hoạt động kiếm ăn nên không có cơ quan tiêu hóa, chỉ có cơ quan bơi lội và bộ phận sinh dục cần thiết cho hoạt động sinh sản là phát triển. Con đực có thể sống khoảng 3-4,5 ngày trong điều kiện sinh sản thuận lợi (Furusawa, 1989). Kích thước của con đực là khoảng 120μm trong trường hợp của B. plicatilis (loại lớn thông thường, thường được gọi là loại L) và tạo ra 20-30 tinh trùng có kích thước 30-40μm trong suốt thời gian sống của nó trong điều kiện nuôi cấy ở 25℃.

Luân trùng trải qua các thế hệ thông qua quá trình sinh sản đơn tính. Tuy nhiên, khi một số điều kiện nhất định được áp dụng, quá trình sinh sản tích cực bắt đầu được tạo ra trong quần thể. U nang (cyst hay còn gọi là trứng nghỉ) sinh ra do quá trình sinh sản lành tính được bảo quản như Artemia và được sử dụng làm thức ăn trong quá trình sản xuất giống cá biển (Hagiwara et al., 1993), hoặc để bảo quản lâu dài và đơn giản. vận chuyển.Nó cũng được bảo quản dưới dạng nang đóng hộp.

2 . Định nghĩa lại về phân loại luân trùng biển Brachionus plicatilis

Khi nghiên cứu về luân trùng thuộc chi Brachionus, Louis Jobelt đã mô tả một số loài luân trùng dưới dạng phim hoạt hình lần đầu tiên vào năm 1718 và 1754, và Otto Friedrich vào năm 1786 cho Brachionus plicatilis. Nó lần đầu tiên được báo cáo bởi Muller. Được biết, loài có tên B. plicatilis có sự đa dạng về mặt hình thái như kích thước, hình dạng của lorica, hình dạng của gai trước, luân trùng có kích thước nhỏ hơn loại nhỏ được gọi chung là loại siêu nhỏ (SS). kiểu. Tuy nhiên, theo một nghiên cứu của Fu (1991a), luân trùng gồm 67 chủng được thu thập từ khắp nơi trên thế giới được báo cáo là được chia thành hai loại, cụ thể là loại S và loại L, xét về hình thái và tương đối nhỏ. về kích thước và hình dạng tổng thể là tròn và phía trước, những con có gai nhọn được phân loại là loại S, và những con có gai trước lớn, hình bầu dục được phân loại là loại L. Mặt khác, Carmona (1989) đã phân loại 44 dòng luân trùng được thu thập từ khắp nơi trên thế giới thành các kích thước nhỏ, trung bình và lớn dựa trên hình thái, vị trí trứng của trứng bền và phân tích mẫu protein bằng điện di.

Tranh cãi về loại S và loại L của B. plicatilis vẫn tiếp tục, và Rumengan và cộng sự (1991) đã phát hiện ra rằng có sự khác biệt về số lượng nhiễm sắc thể mà loại S và loại L có, và rằng loại S -loại có 2n=25 và loại L báo cáo rằng loại S có nhiều hơn 3 nhiễm sắc thể so với loại L có 2n=22. Hơn nữa, có một khoảng cách di truyền là 2,08 giữa các loại S và L (Fu et al., 1991b), và hành vi giao phối không được quan sát thấy giữa các loại S và L. Theo kết quả phân tích so sánh pheromone giới tính, Người ta đã báo cáo rằng rõ ràng cách ly sinh sản đã được quan sát.

Kết quả của loạt nghiên cứu này là các loại S và L của B. plicatilis đã được đặt lại thành các tên khoa học sau đây tại Hội nghị chuyên đề về luân trùng quốc tế được tổ chức ở Ba Lan vào năm 1994 do sự cần thiết của việc xem xét lại chúng về mặt phân loại.

Loại S: Brachionus rotundiformis Tschugunoff 1921

Loại L

Mặt khác, trong số B. plicatilis thông thường, một nhóm có kích thước nhỏ hơn chủng S, được gọi là loại SS (Siêu nhỏ: ví dụ chủng Thái), hiện đang được xem xét phân loại, và theo đến một báo cáo gần đây, Theo kết quả phân tích về quan điểm hình thái học, mô hình sinh sản và allozyme, người ta đã báo cáo rằng loại SS có thể là một phân loài của loại S. ※Từ bây giờ, loại S và loại L được gọi là Brachionus rotundiformis đối với loại S và B. plicatilis đối với loại L. Và đối với loại SS (Siêu nhỏ) thông thường, tôi nghĩ sẽ phù hợp hơn nếu tiếp tục gọi nó là loại SS .

3. Lịch sử phát triển của luân trùng

Luân trùng có 2 kiểu phát sinh: phát sinh đơn tính và phát sinh lưỡng tính. Sinh sản đơn tính còn được gọi là sinh sản đơn tính vì nó tạo ra thế hệ tiếp theo mà không cần giao phối với con đực. Có hai loại luân trùng cái, luân trùng cái với mục đích phát triển quần thể và luân trùng cái với mục đích sinh sản lưỡng tính thông qua quá trình giảm phân của tế bào mầm. Trong một số quần thể (nền văn hóa hoặc nền văn hóa), cả hai dạng nữ có thể cùng tồn tại. Tuy nhiên, rất hiếm khi một cá thể tạo trứng bằng cách thực hiện cả hai hình thức sinh sản, đó là sinh sản đơn tính và lưỡng tính, và điều này hoàn toàn không được quan sát thấy ở luân trùng biển được sử dụng làm sinh vật thực phẩm. Tuy nhiên, ở một số loài luân trùng nước ngọt, đã có báo cáo về trường hợp một cá thể thực hiện quá trình sinh sản đơn tính và lưỡng tính đồng thời, và những cá thể cái như vậy được gọi là cá cái lưỡng tính. Nếu những con cái mictic không thể giao phối với những con đực trong cùng một quần thể, hoặc nếu chúng giao phối nhưng không được thụ tinh, thì những con đực đơn bội sẽ được tạo ra. Mặt khác, nếu một con cái mictic được thụ tinh sau khi giao phối với một con đực, nó sẽ tạo thành một quả trứng đã thụ tinh, được gọi là trứng nghỉ hoặc nang.

Hành vi giao phối của luân trùng có thể được chia thành ba giai đoạn: tiếp xúc, quay vòng và giao cấu. Giai đoạn đầu tiếp cận, con đực nhận biết pheromone giới tính tiết ra từ phần ống mật của con cái hoặc phần nối giữa bàn chân và cơ thể để khẳng định đó là con cái trước khi tiếp cận. Pheromone giới tính của luân trùng tiết ra lúc này là glycoprotein không hòa tan (Snell et al., 1988; Snell et al., 1993). Giai đoạn thứ hai của quá trình chuyển hướng là con đực, bị thu hút bởi pheromone giới tính do con cái tiết ra, đánh giá xem liệu có thể giao phối với mình hay không khi đi vòng quanh sự chú ý của con cái. Nếu loại S (Brachionus rotundiformis) và loại L (B. plicatilis) gặp nhau, pheromone giới tính do mỗi loài tiết ra chỉ có thể được nhận ra bởi những con đực cùng loài (cùng loại). nhưng hành vi giao phối, giai đoạn cuối cùng, không thể đạt được. Mặt khác, khi nó nhận ra rằng nó là con cái có khả năng giao phối với chính nó trong khi quay đầu, bước thứ ba, giao phối, diễn ra trong cùng một loài để hình thành trứng đã thụ tinh.

Để trứng được thụ tinh trong quá trình giao phối Trứng được thụ tinh trở thành một quả trứng lâu bền, nhưng nếu nó được thụ tinh bằng cách giao phối với một cá thể đã qua một thời gian tương đối dài sau khi sinh, thì quả trứng đó mới sinh ra là một con đực. Đó là, trứng bền, là sản phẩm sinh sản lành tính trong vòng đời của luân trùng biển, được tạo ra thông qua quy trình sau. Tăng trưởng quần thể bằng con đường đơn tính → xuất hiện cá thể cái trong quần thể → xuất hiện cá thể đực với cá thể cái → giao phối giữa cá thể đực và cá cái non → thụ tinh → hình thành trứng bền.

4. Luân trùng trước khi sử dụng làm thực phẩm

Chính từ các trang trại lươn, luân trùng lần đầu tiên được biết đến bởi các nhà nghiên cứu nuôi trồng thủy sản hoặc nông dân. Trước năm 1960, luân trùng dễ dàng được quan sát thấy trong các trang trại nuôi cá chình bán chảy hoặc nước tĩnh, và vào thời điểm đó được coi là sinh vật không mong muốn làm đau đầu các nhà nghiên cứu trong các lĩnh vực liên quan. Điều này là do luân trùng, xuất hiện rộng rãi trong các trang trại nuôi lươn, là những sinh vật có hại ngăn chặn oxy cung cấp cho lươn và cuối cùng gây ra cái chết hàng loạt cho lươn (Ito, 1958a, 1958b). Tuy nhiên, do kết quả của nhiều nghiên cứu tập trung vào thực tế là hiện nay việc nuôi đại trà trở nên dễ dàng, nó hiện được sử dụng như một sinh vật thực phẩm không thể thiếu trong quá trình sản xuất giống cá biển. Đây là kết quả của quá trình nghiên cứu liên tục của nhiều nhà khoa học kể từ khi Ito (1960) chú ý đến tính hữu ích của luân trùng với tư cách là sinh vật thức ăn, và hiện nay nó có thể được đánh giá lại như một sinh vật thức ăn ban đầu không thể thiếu trong quá trình sản xuất giống của cá biển.

5. Nuôi luân trùng đại trà

Có hai phương pháp được biết đến để nuôi luân trùng đại trà, điển hình là phương pháp nuôi theo mẻ và phương pháp nuôi bán liên tục. Phương pháp nuôi theo mẻ là phương pháp chuẩn bị một số bể nuôi tương đối nhỏ từ 10-50 m3, thu hoạch toàn bộ lượng bể nuôi khi cần thiết và cung cấp làm thức ăn, và cần một số lượng lớn bể nuôi. Phương pháp nuôi bán liên tục nuôi luân trùng trong một thùng chứa tương đối lớn 50-100 m3, mỗi ngày thu hoạch một lượng luân trùng nhất định trong cùng một bể trong một thời gian nhất định, sau đó bổ sung nguồn nước nuôi không đủ bằng thức ăn ( thực vật phù du hoặc nấm men) huyền phù.

Ngoài ra, phương pháp nuôi cấy phản hồi (Hirata et al., 1983), trong đó các sản phẩm phụ được tạo ra trong các bể nuôi khác nhau được tái sử dụng làm nguồn dinh dưỡng cho thực vật phù du và sau đó thực vật phù du nuôi cấy được sử dụng làm thức ăn cho luân trùng (Hirata et al. , 1983), và tất cả các điều kiện môi trường trong quá trình canh tác đều là nhân tạo Có phương pháp nuôi mật độ cực cao được kiểm soát bởi Là kết quả của quá trình nghiên cứu liên tục của các nhà nghiên cứu khác nhau, nền văn hóa mật độ cao mà ngày nay không thể tưởng tượng được đã trở nên khả thi. Với phương pháp nuôi mật độ cực cao, giờ đây có thể nuôi luân trùng hòa tan với mật độ cao 20.000-25.000 con/ml, loại bỏ sự cần thiết của các bình nuôi quy mô lớn thông thường và cho phép sản xuất ổn định với vài bể 1m3.

Trong nuôi luân trùng biển, nhiệt độ nước nuôi cấy tối ưu giữa B. rotundiformis và B. plicatilis là khác nhau, và nhiệt độ nước thấp nhất mà B. rotundiformis có thể sinh trưởng là 20℃ và B. plicatilis là 10℃ (Hirayama, 1985). . Tốc độ tăng trưởng của hai loài đối với từng nhiệt độ nước nuôi như sau. Trong trường hợp của B. rotundiformis, có thể thấy tốc độ sinh sôi nảy nở tăng khi nhiệt độ tăng, 1,3% ở 15℃, 60% ở 20℃, 190% ở 30℃ và 250% ở 34℃. Tuy nhiên, trong trường hợp của B. plicatilis, tốc độ tăng trưởng cũng tăng lên khi nhiệt độ tăng, 9% ở 11℃, 21% ở 15℃, 50% ở 20℃ và 170% ở 25℃, nhưng 120% ở nhiệt độ nuôi cấy từ 25℃ trở lên, kết quả là tỷ lệ nhân lên có xu hướng giảm (Oogami, 1977). Như vậy, có thể thấy B. rotundiformis tương đối thích nghi với nhiệt độ cao so với B. plicatilis. Mặt khác, Lubzens và cộng sự (1990) báo cáo rằng B. plicatilis có thể tồn tại trong 60 ngày ngay cả trong điều kiện nuôi cấy ở 4°C.

Trước đây, để nuôi luân trùng nhỏ, người ta cho rằng nếu tăng nhiệt độ nước nuôi thì có thể nuôi được luân trùng nhỏ, cụ thể là B. rotundiformis, khi tăng nhiệt độ nước nuôi thì B. rotundiformis sẽ sinh sôi. phát triển nhanh hơn ở nhiệt độ tương đối cao so với B. plicatilis, trở nên chiếm ưu thế, nhưng không bao giờ một loài chuyển thành loài nhỏ (B. rotundoformis, Loại nhỏ) hoặc đôi khi thành loài lớn (B. plicatilis, Loại lớn) tùy thuộc vào nhiệt độ nước. anh) không thay đổi.

Các điều kiện nuôi khác bao gồm oxy hòa tan, pH và nồng độ muối, đối với điều kiện nuôi luân trùng biển thuộc chi Brachionus thì yêu cầu nồng độ oxy hòa tan là 1.0mg/Lít, tốc độ sinh trưởng bị hạ thấp trong điều kiện nồng độ oxy hòa tan là 0.9 mg/lít (Yamasaki và Hirata, 1986). Và phạm vi pH tối ưu là 6,5-8,5 (Wallace và Snell, 1991), và nồng độ muối tối ưu là 17-23 ppt, nhưng ngay cả ở mức 54 ppt, luân trùng vẫn có thể sống được.

Trong khi nuôi luân trùng trong phòng thí nghiệm quản lý triệt để mọi điều kiện nước nuôi thì nuôi luân trùng ở nơi sản xuất giống với số lượng lớn, quy mô lớn nên tình hình sinh thái bể nuôi khác với nuôi trong phòng thí nghiệm, khó kiểm soát nhân tạo. Bể nuôi đại trà các luân trùng này về cơ bản tạo thành một hệ sinh thái vi mô (Microcosm, micro-eco-system) trong đó luân trùng cho mục đích nuôi ở mức dinh dưỡng cao nhất. Trong hệ vi sinh thái này, nhiều vi sinh vật khác ngoài luân trùng được trộn lẫn (Hino, 1990). Động vật nguyên sinh, chủ yếu là ớt, là loài chính (Hình 4), và đôi khi động vật phù du tương đối lớn hơn luân trùng như Copepoda, bọ chét nước biển và Artemia cũng được quan sát thấy. Ngoài ra, các vi khuẩn hòa trộn trong bể nuôi cấy được lặp lại diễn thế hoàn hảo trong hệ thống vi mô. Có báo cáo rằng các sinh vật hỗn hợp như vậy ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến sự phát triển của luân trùng.

6. Thức ăn của luân trùng

Luân trùng là thức ăn lọc tiêu biểu giữa các động vật phù du, chủ yếu sử dụng vi tảo, nấm men, vi khuẩn, v.v. làm chất dinh dưỡng. Và kích thước thức ăn phù hợp nhất của luân trùng là 2-20 μm.

Men bánh mỳ là loại thức ăn đại diện cho luân trùng được sử dụng chủ yếu từ trước đến nay. Nó đã được chú ý bởi vì nó có thể dễ dàng thu được với số lượng lớn và không yêu cầu một thùng nuôi cấy diện tích lớn riêng biệt như thực vật phù du. Tuy nhiên, nếu chỉ cho luân trùng ăn men làm bánh mì trong một thời gian dài có thể gây ra tình trạng thiếu hụt dinh dưỡng ở luân trùng. Người ta phát hiện ra rằng sự thiếu hụt dinh dưỡng này chủ yếu là do chế độ ăn thiếu axit béo không bão hòa cao (HUFA), và hiện nay men duy trì được sử dụng thay cho men làm bánh, hoặc được bổ sung bằng dầu gan cá hoặc dầu gan mực.

Ngoài ra, thực vật phù du (vi tảo) được sử dụng làm thức ăn cho luân trùng, các loài đại diện bao gồm Nannochloropsis, Tetraselmis và Dunaliella, và gần đây, Chlorella nước ngọt được sản xuất hàng loạt và tập trung cao được sử dụng dễ dàng. Loại tảo chlorella nước ngọt đậm đặc này chứa 20 μg vitamin B12 trên 100 g trọng lượng khô, đây là chất dinh dưỡng thiết yếu cho sự phát triển của luân trùng (Maruyama và Hirayama, 1993). Mặt khác, 0,1 pg/người/ngày vitamin B12 cần thiết cho sự phát triển của B. plicatilis (Scott, 1983). Ngoài ra, Nannochloropsis được sản xuất với số lượng lớn trong bể ngoài trời, cô đặc trong thiết bị tách ly tâm lớn, sau đó được cấp đông ở -20°C hoặc thấp hơn để dùng làm thực phẩm. Như vậy, việc sử dụng tảo lục chlorella nước ngọt đậm đặc hoặc Nannochloropsis đông lạnh giúp ích rất nhiều cho quá trình nuôi luân trùng mật độ cao cũng như nuôi ổn định, được đánh giá cao về khả năng cung cấp thức ăn luân trùng ổn định.